酵解途径产生的丙酮酸在缺氧状态下还原为乳酸。在有氧状态下,酵解产生的NADH+H+进入线粒体,经电子传递链的氧化作用生成H2O,并生成ATP,同时,丙酮酸也进入线粒体,经氧化脱羧生成乙酰CoA。后者进入三羧酸循环彻底氧化成C02、水并释放能量。葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成水和二氧化碳并产生大量能量的过程称为有氧氧化。有氧氧化是糖氧化的主要方式,体内绝大多数细胞都要通过此途径获得能量。
糖的有氧氧化可分为三个阶段。第一阶段:葡萄糖在胞液经糖酵解途径分解成丙酮酸。第二阶段:丙酮酸由胞液进入线粒体,氧化脱羧生成乙酰CoA。第三阶段:在线粒体内,乙酰CoA进入三羧酸循环被彻底氧化。
1.葡萄糖分解成丙酮酸,反应步骤同糖的无氧酵解,反应过程中生成的NADH+H+被转运进线粒体,通过呼吸链将其中的2个氢氧化成水,并生成ATP。
2.丙酮酸的氧化脱羧,生成乙酰CoA。此反应由丙酮酸脱氢酶复合体催化。
3.乙酰CoA进入三羧酸循环被彻底氧化。这个循环以乙酰CoA和草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸开始,故称为三羧酸循环。三羧酸循环的反应过程如下:
(1)乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸,反应由柠檬酸合酶催化。
(2)柠檬酸转变成异柠檬酸。
(3)异柠檬酸转变成a一酮戊二酸,反应由异柠檬酸脱氢酶催化。
(4)旷酮戊二酸氧化脱羧生成含有高能硫酯键的琥珀酰CoA,反应由盯酮戊二酸脱氢酶复合体催化。
(5)琥珀酰CoA转变为琥珀酸,琥珀酰CoA.的高能硫酯键水解,生成GTP,反应可逆。这是底物水平磷酸化的又一例子。
(6)琥珀酸脱氢生成延胡索酸,由琥珀酸脱氢酶催化,辅酶是FAD。
(7)延胡索酸生成苹果酸。
(8)苹果酸生成草酰乙酸和NAD++H+。:这是三羧酸循环的最后一步反应,反应可逆。
三羧酸循环的关键酶是:柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和旷酮戊二酸脱氢酶复合体。
三羧酸循环的生理意义
三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大物质最终氧化的共同途径;是糖、脂:某些氨基酸代谢联系和互变的枢纽;是体内产生CO2和能量的主要机制之一。1克分子乙酰CoA经三羧酸循环彻底氧化可生成10克分子ATP,1克分子葡萄糖在体内经有氧氧化彻底分解可净生成30或32克分子ATP。
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