图2-20 骨骼肌细胞的肌原纤维和肌管系统

　　注意肌小节能的组成和不同部位肌小节横断布粗、细肌丝的几何排列

　　用X-线衍射等更精密的方法进一步发现，肌小节的明带和暗带包含有更细的、平行排列的丝状结构，称为肌丝。暗带中含有的肌丝较粗，直径约10nm，称为粗肌丝，其长度与暗带相同;实际上暗带的形成就是由于粗肌丝的存在，M线则是把成束的粗肌丝固定在一定位置的某种结构。明带中的肌丝较细，直径约5nm，称为细肌丝;它们由z线结构向两侧明带伸出，每侧的长度都是1.0nm，它的游离端在肌小节总长度小于3.5nm的情况下，必然有一段要伸入暗带，和粗肌丝处于交错和重叠的状态;如果由两侧z线伸入暗带的细肌丝未能相遇而隔有一段距离，这就形成了H带。肌肉被拉长时，肌小节长度增大，这时细肌丝由暗带重叠区拉出，使明带长度增大，H带也相应地增大(图2-20，下)。

　　粗、细肌丝相互重叠时，在空间上也呈现规则排列，这可从肌原纤维的横断面上看出。图2-20下方表示在肌小节的不同位置将肌原纤维横节时，断面上所能看到的两种肌丝的分布情况。在通过明带的横断面上只有细肌丝，它们的所在位置相当于一个正六边形的各顶点;在通过H带的横断面上只有粗肌丝，它们都处于正三边形的各顶点上;而在H带两侧的暗带的横断面上，则可看到粗、细肌丝交错存在的情况，这里，每一条粗肌丝正处在以六条细肌丝为顶点的正六边形的中央，而这就为收缩时粗细肌丝之间的相互作用准备了条件。

　　(二)肌管系统

　　肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构，由来源和功能都不相同的两组***的管道系统组成。一部分肌管的走行方向和肌原纤维相垂直，称为横管系统或称T管，是由肌细胞的表面膜向内凹入而形成;它们穿行在肌原纤维之间，并在z线水平(有些动物是在暗带和明带衔接处的水平)形成环绕肌原纤维的管道;它们相互交通，管腔通过肌膜凹入处的小孔与细胞外液相通。将标记物加入到细胞的浸浴液中，这些物质可以很快在每一条环绕肌小节的横管系统中出现，但不能进入肌浆和肌浆网中去。肌原纤维周围还有另一组肌管系统，就是肌浆网，它们的走行方向和肌小节平行，称为纵管系统或称为L管;纵管系统或肌浆网主要包绕每个肌小节的中间部分，这是一些相互沟通的管道，但是在接近肌小节两端的横管时管腔出现膨大，称为终末池，它使纵管以较大的面积和横管相靠近。每一横管和来自两侧肌小节的纵管终末池，构成了三联管结构(图2-20，上)。据研究，横管和纵管的膜在三联管结构处并不接触，中间尚隔有约12nm的间隙，说明两组管道的内腔并不直接沟通，但这样的结构显然有利于细胞内外之间某种形式的信息传递。目前普遍承认的看法是，横管系统的作用是将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化沿T管膜传入细胞内部，肌浆网和终末池的作用是通过对钙离子的贮存、释放和再积聚，触发肌小节的收缩和舒张;而三联管结构是把肌细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程衔接或耦联起来的关键部位。

　　三、骨骼肌的收缩机制和兴奋-收缩耦联

　　Huxley等在50年代初期就提出了用肌小节中粗、细肌丝的相互滑行来说明肌肉收缩的机制。这一被称为滑行理论(sliding theory)的主要内容是：肌肉收缩时虽然在外观上可以看到整个肌肉或肌纤维的缩短，但在肌细胞内并无肌丝或它们所含的分子结构的缩短，而只是在每一个肌小节内发生了细肌丝向粗肌比之间的滑行，亦即由z线发出的细肌丝在某种力量的作用下主动向暗带中央移动，结果各相邻的z线都互相靠近，肌小节长度变短，造成整个肌原纤维、肌细胞乃至整条肌肉长度的缩短。滑行现象最直接的证明是，肌肉收缩时并无暗带长度的变化，而只能看到明带长度的缩短;并且与此同时也看到暗带中央H带相应地变窄。这只能说明，细肌丝在肌肉收缩时也没有缩短，只是它们更向暗带中央移动，和粗肌丝发生了更大程度的重叠。这种变化只能用粗、细肌丝之间出现了相对运动即滑行现象来解释。滑行理论需要进一步说明的问题是：肌肉收缩时究竟是什么力量促使细肌丝向粗肌丝之间滑行，以及怎样把这些过程和肌肉膜的兴奋过程联系起来。近年来，由于肌肉生物化学及其他细胞生物学技术的发展，肌丝滑行的机制已基本上从组成肌丝的蛋白质分子结构的水平得到阐明，对于与滑行的开始和终止有关的各种控制因素，也有了较较深入的了解。

　　(一)肌丝的分子组成和横桥的运动

　　滑行现象的引起与组成肌丝的蛋白质分子结构和它们的特性有直接的关系。粗肌丝主要由肌凝蛋白(亦称肌球蛋白)所组成，它们的分子在粗肌丝中呈独特的有规则的排列。一条粗肌丝大约含有200～300个肌凝蛋白分子，每个分子长150nm，呈长杆状而在一端有球状膨大部。在组成粗肌丝时，各杆状部朝向M线而聚合成束，形成粗肌丝的主干，球状部则有规则地**在M线两侧的粗肌丝主干的表面，形成横桥(图2-21，左)。当肌肉安静时，横桥与主干的方向相垂直，由粗肌丝表面突出约6nm。用X-线衍射法证明，横桥在粗肌丝表面的分布位置也是严格有规则的，即在粗肌丝的同一周径上只能有两个相隔180°的横桥突出;在与此周径相隔14.3nm的主干上又有一对横桥突出，但与前一对有60°的夹角;如此反复，到第四对横桥出现时，其方向正好与第一对横桥相平行，且与第一对横桥相隔42.9nm(图示-21，右)。上述横桥的分布情况，正好与一条粗肌丝为6条细肌丝所环绕的情况相对应，亦即在所有横桥出现的位置，正好有一条细肌丝与之相对;而对于每条细肌丝来说，粗肌丝表面每隔42.9nm就伸出一个横桥与之相对(图2-21)。这种对应关系，对于粗、细肌丝之间的相互作用显然是十分有利的。

　　图2-21 粗肌丝中肌凝蛋白分子的排列示意图

　　左、肌凝蛋白分子的长杆状部横向聚合，形成粗肌丝主干，球状部**在表面，形成横桥

　　右、横桥在粗肌丝表面的几何排列

　　现已证明，横桥所具有的生物化学特性对于肌丝的滑行有重要意义。横桥的主要特性有二：一是横桥在一定条件下可以和细肌丝上的肌纤蛋白分子呈可逆性的结合，同时出现横桥向M线方向的扭动，继而出现横桥和细肌丝的解离、复位，然后再同细肌丝上另外的点结合，出现新的扭动，如此反复，使细肌丝继续向M线方向移动;二是横桥具有ATP酶的作用，可以分解ATP而获得能量，作为横桥摆动和作功的能量来源。由此可见，横桥和细肌丝的相互作用，是引起肌丝滑行的必要条件。