(三)脂肪酸的β-氧化

　　脂解作用生成的游离脂肪酸入血与血浆清蛋白结合，由血液运送至全身各组织，主要由心、肝、骨骼肌等摄取利用。在组织中脂肪酸的主要氧化分解方式是β-氧化。主要过程如下：

　　1.脂肪酸的活化—脂酰CoA的生成脂肪动员的主要产物是游离脂肪酸。它在氧化

　　分解前需先在胞液中的内质网或线粒体外膜上活化成活泼的脂酰CoA才能进一步转变。催化此反应的酶为脂酰CoA合成酶，反应需消耗ATP。

　　2.脂酰CoA转入线粒体催化脂肪酸氧化的酶系均存在于线粒体基质中，活化的脂酰 CoA分子必须在线粒体内才能进行氧化分解，但脂酰CoA分子自身不能穿过线粒体内膜，需经肉毒碱载体转运。

　　线粒体内膜外侧含有肉毒碱一脂酰转移酶l，内侧含有肉毒碱一脂酰转移酶Ⅱ，二者为同工酶。在内膜外侧酶Ⅰ催化下，脂酰CoA的脂酰基转移到肉毒碱上生成脂酰一肉毒碱，后者通过膜上载体的作用进入线粒体内。继而在内膜内侧酶Ⅱ催化下，脂酰一肉毒碱释出脂酰基，并与辅酶A一起重新在线粒体基质中生成脂酰CoA，而肉毒碱则回到线粒体内膜外侧再参加脂酰基的移换反应。

　　此转运过程是脂肪酸氧化的限速步骤，肉毒碱一脂酰转移酶Ⅰ是限速酶。在某些生理及病理情况下，如饥饿、高脂低糖膳食或糖尿病等，体内糖氧化利用降低，此时该酶活性增强，脂肪酸氧化分解供能增多。

　　3.饱和脂肪酸的β-氧化脂酰CoA进入线粒体基质后，从脂酰基的β碳原子开始，经过脱氢、加水、再脱氢和硫解四步连续的酶促反应，脂酰基断裂产生1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。由于此氧化过程发生在脂酰基的β-碳原子上，故称为β-氧化。

　　脂酰CoA经β-氧化的连续四步反应后，每次生成1分子乙酰CoA，碳链缩短两个碳原子，同时伴有5分子ATP生成。再重复进行β-氧化，长链偶数碳原子的脂肪酸可生成若干分子的乙酰CoA，同时产生若干还原型的FADH2和NADH+H+。乙酰CoA可进入三羧酸循环进一步氧化成CO2和H2O。

　　因此l分子l6碳的软脂肪酸彻底氧化分解可产生108分子ATP(7×4ATP+8×10ATP)，减去活化时消耗的2个高能磷酸键相当于2分子ATP，净生成l06分子ATP。因此脂肪酸是机体的重要能源。